GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

Amazon Book Review Series of “Wild Wise Weird”.

REVIEW (1): "Jeff Kochan’s book offers both an original reading of Martin Heidegger’s early writings on science and a powerful defense of the sociology of scientific knowledge (SSK) research program. Science as Social Existence weaves together a compelling argument for the thesis that SSK and Heidegger’s existential phenomenology should be thought of as mutually supporting research programs." (Julian Kiverstein, in Isis) ---- REVIEW (2): "I cannot in the space of this review do justice to the richness and range of (...) Kochan's discussion [...]. There is a great deal in this foundational portion of Kochan's discussion that I find tremendously interesting and engaging [...]." (David R. Cerbone, in Studies in History and Philosophy of Science) ---- REVIEW (3): "Science as Social Existence will be of interest not only to Heidegger scholars but to anyone engaged in science and technology studies. [...] This is an informative and original book. Kochan should be praised for his clear, pleasant-to-read prose." (Michael Butler, in CHOICE). (shrink)

If you’re looking for a fresh take on solving our planet's environmental issues, “Better Economics for the Earth” by Vuong and Nguyen is a must-read. This book is not just another dense economic text; it’s a riveting exploration into how quantum physics and information theory can totally transform our approach to economics, making it more suited to tackle today’s ecological crises.

This chapter is devoted to criticisms of the views of propositions defended by my co-authors, Jeff King and Scott Soames. The focus is on criticism of their attempts to explain the representational properties of propositions. The criticisms are varied, but one theme is a tension between their view that our actions can explain the representational properties of propositions and their commitment to the idea that propositions have their representational properties essentially.

I reply to criticisms from King and Soames and critically examine two aspects of current orthodoxy about propositions: that they are representational and that they are structured. I argue that (especially once one gives up on intrinsically representational propositions) there is no good reason to think that propositions have representational properties, and distinguish a few different senses in which propositions might be structured, expressing some skepticism about the more ambitious ones.

This paper exposes a common mistake concerning the division of linguistic labor. I characterize the mistake as an overgeneralization from natural kind terms; this misleads philosophers about which terms are subject to the division of linguistic labor, what linguistic labor is, how linguistic labor is divided, and how the extensions of non-natural kind terms subject to the division of linguistic labor are determined. I illustrate these points by considering Sally Haslanger’s account of the division of linguistic labor for social kind (...) terms and raising an objection to it. Then, I draw on Tyler Burge’s work to characterize a conception of the division of linguistic labor that avoids the mistaken overgeneralization and grounds 1–4 above in social norms and practices. (shrink)

I discuss and defend two arguments against semantic theories which wish to avoid commitment to propositions. The first holds that on the most plausible semantics of a class of natural language sentences, the truth of sentences in that class requires the existence of propositions; and some sentences in that class are true. The second holds that, on the best understanding of the form of a semantic theory, the truth of a semantic theory itself entails the existence of propositions. Much of (...) the discussion engages Davidsonian alternatives to a propositionalist semantic theory. (shrink)

Author's response to: Raphael Sassower, 'Heidegger and the Sociologists: A Forced Marriage?,' Social Epistemology Review and Reply Collective 7, no. 5 (2018): 30-32. -- Part of a book-review symposium on: Jeff Kochan (2017), Science as Social Existence: Heidegger and the Sociology of Scientific Knowledge (Cambridge UK: Open Book Publishers).

Blanchot often evoked the silence required for literary writing, a silence which he says must “be imposed” on a pre-existing and indistinct murmur of language. Likewise, he evokes this murmur itself as an originary ground of all speech, including literary speech. Less often recognized are the ways in which he also locates this murmur in the realm of public speech and everyday language, the rumor of speech spoken by no one and by everyone, a realm which he in turn links (...) with the exigencies of publication and publicity that bear on the literary work within modern societies marked by mass media and technically mediated communication. Blanchot himself thus points to an unexpected convergence, in these sonic images of impersonal murmuring flows of language, between literary language per se, and a language that is traditionally considered inauthentic, empty, superficial, a chattering nullity. This essay attempts to press on this border by showing Blanchot’s anxious, and probably futile, attempts to maintain the distinction he so profoundly and rigorously effaces. As literature is threatened by the indistinction of language from which it originates, it reveals an unexpected convergence with the leveling modes of language marked by mass media and by technicity in general. (shrink)

Historians have claimed that the two closely related concepts of animism and natural teleology were both decisively rejected in the Scientific Revolution. They tout Robert Boyle as an early modern warden against pre-modern animism. Discussing Avicenna, Aquinas, and Buridan, as well as Renaissance psychology, I instead suggest that teleology went through a slow and uneven process of rationalization. As Neoplatonic theology gained influence over Aristotelian natural philosophy, the meaning of animism likewise grew obscure. Boyle, as some historians have shown, exemplifies (...) this uneven process. There is an unresolved tension between his religious convictions and the implicit animism of his empirical practice. (shrink)

This paper argues that many philosophical theories of meaning idealize our actual language communities and thereby contribute to perpetuating group-based oppression. I focus on externalist theories of language that posit a division of linguistic labor (DoLL), and I argue that the DoLLs they imagine are free of oppression and untouched by its effects. This distorts both basic theoretical assumptions and our ideas about which meanings are to be found in some language community. By thus obscuring oppression and its effects, we (...) prevent ourselves from adequately addressing oppression's effects on the meanings we use to understand and communicate about the world. (shrink)

If you’re looking for a fresh take on solving our planet's environmental issues, “Better Economics for the Earth” by Vuong and Nguyen is a must-read. This book is not just another dense economic text; it’s a riveting exploration into how quantum physics and information theory can totally transform our approach to economics, making it more suited to tackle today’s ecological crises.

This article is a study of the interpretive resources developed by Rush Limbaugh on his radio show. Interpretive resources – also called ‘hermeneutical resources’ – are concepts, narratives, conceptual frameworks, etc. that enable subjects to make sense of themselves and their world. Much recent scholarship has explored how a community's interpretive resources influence social interactions or character traits in the community. In Limbaugh's transcripts, we found a pattern of what we call ‘concept doubling’, wherein terms are characterised in a way (...) suggesting that liberals and conservatives express different concepts by their utterances of the same word form. We propose that this promotes an interpretive resource that encourages in those who use it what we call ‘false double consciousness’. We contrast the effects of false double consciousness with those of double consciousness, and we consider the interpretive resources available within false double consciousness. (shrink)

This thesis explores Officer Cadets' social construction of leadership at the Royal Military Academy Sandhurst (RMAS). It addresses calls for more research into leadership behaviours. Taking a social constructionist perspective, the thesis focuses on unmasking the social construction of Leadership amongst Officer Cadets. This study adopts a reflexive approach, acknowledging the centrality of the researcher in the co-construction of the data. The thesis develops interdisciplinary links between the theoretical areas of Dark Leadership to problematize and inform contemporary understandings of Officer (...) Cadets' social construction of leadership through the emergent findings of the study. This qualitative study employed a mono-method research design consisting of semistructured interviews. Through these, participants shared their lived experiences and gave descriptions and understandings of their past leadership experiences before and current experiences within Sandhurst with a reflexive interview approach. The thesis utilises Reflexive Thematic analysis to interpret the data, with the results presented thematically. The thesis uses reflexive thematic analysis to explore dark leadership through a social constructionist lens; the research has evidenced functional changes to practices within Sandhurst and developed a model of what dark leadership at Sandhurst is from an Officer Cadets view. This approach highlights the importance of contextuality, the person and the situation through a holistic Leadership approach. The thesis proposes a holistic framework for leadership, which would advance toward de-coupling the dichotomies of leadership. (shrink)

The recent publication of André Bazin's Écrits complets (2018), an enormous two-volume edition of 3000 pages which increases ten-fold Bazin's available corpus, provides opportunities for renewed reflection on, and possibly for substantial revisions of, this key figure in film theory. On the basis of several essays, I propose a drastic rereading of Bazin's most explicitly philosophical notion of “ontology.” This all too familiar notion, long settled into a rather dust-laden couple (“Bazin and ontology”) nonetheless retains its fascination. Rather than attempting (...) to provide a systematic reworking of this couple along well established lines, particularly those defined by realism and indexicality, this article proposes to shift the notion of ontology in Bazin from its determination as actual existence toward a more radical concept of ontology based on the notion of mimesis, particularly as articulated, in a Heideggerian mode, by Philippe Lacoue-Labarthe. This more properly ontological concept, also paradoxically and radically improper, is shown to be at work already in Bazin's texts, and it allows us to see that far from simplistically naturalizing photographic technology, Bazin does the contrary: he technicizes nature. If Bazin says that the photograph is a flower or a snowflake, he also implies that, like photographs, these are likewise a kind of technical artifact, an auto-mimetic reproduction of nature. Bazin likewise refers to film as a kind of skin falling away from the body of History, an accumulating pellicule in which nature and history disturbingly merge. This shifted perspective on Bazin's thinking is extended further in reference to Georges Didi-Huberman on the highly mimetic creatures known as phasmids, insects that mimic their environement. I extend this into the dynamic notion of eternal return, an implicit dimension of Bazin's thinking, clarified here in reference to Giorgio Agamben and the “immemorial image” which, like Bazin's “Death Every Afternoon,” presents an eminently repeatable deathly image, an animated corpse-world that can be likened to hell. (shrink)

This paper defends “moral individualism” against various arguments that have been intended to show that membership in the human species or participation in our distinctively human form of life is a sufficient basis for a moral status higher than that of any animal. Among the arguments criticized are the “nature-of-the-kind argument,” which claims that it is the nature of all human beings to have certain higher psychological capacities, even if, contingently, some human beings lack them, and various versions of the (...) idea that there is a special form of life that all human beings share but of which no animal can be a full participant. The paper concludes that none of these arguments succeeds in demonstrating that there are moral reasons to permit animals to be treated less well than members of our own species whose psychological capacities and potential are no higher than those of the animals. (shrink)

An interview with Dr. Alaa Algargoosh, a research fellow at MIT Media Lab.

Tim Ingold draws a sharp line between animism and hylomorphism, that is, between his relational ontology and a rival genealogical ontology. He argues that genealogical hylomorphism collapses under a fallacy of circularity, while his relationism does not. Yet Ingold fails to distinguish between vicious or fallacious circles, on the one hand, and virtuous or hermeneutic circles, on the other. I demonstrate that hylomorphism and Ingold’s relational animism are both virtuously circular. Hence, there is no difference between them on this count. (...) A path thus opens for what I call hylomorphic animism. While Ingold’s relational animism leads into obscurity, hylomorphic animism is able to explain the differences in power between material things. (shrink)

Social studies of science have often treated natural field sites as extensions of the laboratory. But this overlooks the unique specificities of field sites. While lab sites are usually private spaces with carefully controlled borders, field sites are more typically public spaces with fluid boundaries and diverse inhabitants. Field scientists must therefore often adapt their work to the demands and interests of local agents. I propose to address the difference between lab and field in sociological terms, as a difference in (...) style. A field style treats epistemic alterity as a resource rather than an obstacle for objective knowledge production. A sociological stylistics of the field should thus explain how objective science can co-exist with radical conceptual difference. I discuss examples from the Canadian North, focussing on collaborations between state wildlife biologists and managers, on the one hand, and local Aboriginal Elders and hunters, on the other. I argue that a sociological stylistics of the field can help us to better understand how radically diverse agents may collaborate across cultures in the successful production of reliable natural knowledge. (shrink)

I introduce the implantation argument, a new argument for the existence of God. Spatiotemporal extensions believed to exist outside of the mind, composing an external physical reality, cannot be composed of either atomlessness, or of Democritean atoms, and therefore the inner experience of an external reality containing spatiotemporal extensions believed to exist outside of the mind does not represent the external reality, the mind is a mere cinematic-like mindscreen, implanted into the mind by a creator-God. It will be shown that (...) only a creator-God can be the implanting creator of the mindscreen simulation, and other simulation theories, such as Bostrom’s famous account, that do not involve a creator-God as the mindscreen simulation creator, involve a reification fallacy. (shrink)

Foreword to the new edition Acknowledgements Introduction: radically interpreting Davidson I. From translation to interpretation 1. The Quinean background 1.1 Radical translation and naturalized epistemology 1.2 Meaning and indeterminacy 1.3 Analytical hypotheses and charity 2. The Davidsonian project 2.1 The development of a theory of meaning 2.2 The project of radical interpretation 2.3 From charity to triangulation..

There is a large and growing literature on communal interpretive resources: the concepts, theories, narratives, and so on that a community draws on in interpreting its members and their world. (They're also called “hermeneutical resources” in some places and “epistemic resources” in others.) Several recent contributions to this literature have concerned dominant and resistant interpretive resources and how they affect concrete lived interactions. In this article, I note that “using” interpretive resources—applying them to parts of the world in conversation with (...) others—is “a rule‐governed activity”; and I propose that in oppressive systems, these rules are influenced by the rules of oppression. Section I clarifies some rules governing the use of resources. Section II draws on work by Gaile Pohlhaus, Jr. and others to suggest that according to the present rules of our oppressive system, it is permissible for dominantly situated speakers to dismiss interpretive resources developed in marginalized communities. Section III appeals to Charles Mills's work on White ignorance to propose, further, that our system's rules make it impermissible and deserving of punishment to use resistant resources. The conclusion enumerates several further points about such rules governing the use of interpretive resources, their social effects, and some philosophical literatures. (shrink)

According to Roderick Chisholm, one distinctive characteristic of mental phenomena is that they relate to their objects "under an aspect'": Lois Lane admires the one object that is both Superman and Clark Kent as "Superman" but not as "Clark Kent". This paper argues that visual attention exhibits no such characteristic. This suggests that attention is an exceptional mental phenomenon, and understanding it may provide insight into mind-body or mind- world relations.

Final instalment of a book-review symposium on: Jeff Kochan (2017), Science as Social Existence: Heidegger and the Sociology of Scientific Knowledge (Cambridge UK: Open Book Publishers). -- Author's response to: Paolo Palladino (2018), 'Heidegger Today: On Jeff Kochan’s Science and Social Existence,' Social Epistemology Review and Reply Collective 7(8): 41-46; and Adam Riggio (2018), 'The Very Being of a Conceptual Scheme: Disciplinary and Conceptual Critiques,' Social Epistemology Review and Reply Collective 7(11): 53-59.

Author's response to: Pablo Schyfter, 'Inaccurate Ambitions and Missing Methodologies: Thoughts on Jeff Kochan and the Sociology of Scientific Knowledge,' Social Epistemology Review and Reply Collective 7, no. 8 (2018): 8-14. -- Part of a book-review symposium on: Jeff Kochan (2017), Science as Social Existence: Heidegger and the Sociology of Scientific Knowledge (Cambridge UK: Open Book Publishers).

Bruno Latour claims to have shown that a Kantian model of knowledge, which he describes as seeking to unite a disembodied transcendental subject with an inaccessible thing-in-itself, is dramatically falsified by empirical studies of science in action. Instead, Latour puts central emphasis on scientific practice, and replaces this Kantian model with a model of “circulating reference.” Unfortunately, Latour's alternative schematic leaves out the scientific subject. I repair this oversight through a simple mechanical procedure. By putting a slight spin on Latour's (...) diagrammatic representation of his theory, I discover a new space for a post-Kantian scientific subject, a subject brilliantly described by Ludwik Fleck. The neglected subjectivities and ceaseless practices of science are thus re-united. (shrink)

An analysis of Scripture uncovers a new model of God’s election and predestination of souls, which fits under the umbrella of the Calvinist theologies, but where this model involves an answer to the long-standing question of why God chose some, rather than all. It will be explored how before souls were elected (or condemned), God looked at them and knew them in a pre-election state, which God used to predestine each soul in physical reality. This analysis reveals why it could (...) be no other way but where God only would choose some, rather than all souls during the physical embodiment stage of the soul, and the vexing centuries-old Calvinist question of why God elected some not all has an answer. (shrink)

Recent empirical and philosophical research challenges the view that reason and emotion necessarily conflict with one another. Philosophers of science have, however, been slow in responding to this research. I argue that they continue to exclude emotion from their models of scientific reasoning because they typically see emotion as belonging to the context of discovery rather than of justification. I suggest, however, that recent work in epistemology challenges the authority usually granted the context distinction, taking a socially inflected reliabilism as (...) my example. Intersubjectively stable emotions may play a reliable role in the formation, which for the reliabilist also means the justification, of scientific beliefs. (shrink)

This paper briefly highlights a small part of the work being done by Indigenous groups in Canada to integrate science into their ways of knowing and living with nature. Special attention is given to a recent attempt by Mi'kmaw educators in Unama'ki (Cape Breton, Nova Scotia) to overcome suspicion of science among their youth by establishing an 'Integrative Science' (Toqwa'tu'kl Kjijitaqnn, or 'bringing our knowledges together') degree programme at Cape Breton University. The goal was to combine Indigenous and scientific knowledges (...) in a way that protects and empowers Mi'kmaw rights and lifeways. (shrink)

Joseph Rouse has drawn from Heidegger’s early philosophy to develop what he calls a “practical hermeneutics of science.” With this, he has not only become an important player in the recent trend towards practice-based conceptualisations of science, he has also emerged as the predominant expositor of Heidegger’s philosophy of science. Yet, there are serious shortcomings in both Rouse’s theory of science and his interpretation of Heidegger. In the first instance, Rouse’s practical hermeneutics appears confused on the topic of realism. In (...) the second instance, Rouse suppresses Heidegger’s distinction between existence and essence, and hence fails to grasp the latter’s corollary distinction between scientic research and everyday practice. I argue that, by accepting a correction in his interpretation of Heidegger, Rouse would find the means to resolve the debilitating tensions in his stance towards realism. (shrink)

Experimental philosophy (x-phi) is all the rage. But shouldn't all philosophy be experimental? Jeff Hawley looks at the views of three philosophers on the role and value of x-phi. This month’s PhilosophyNews 'WHiP: The Philosophers' focuses on a chapter from The Compact Compendium of Experimental Philosophy edited by A. Bauer and S. Kornmesser (forthcoming). 'All in the Family: The History and Philosophy of Experimental Philosophy' by Justin Sytsma, Joseph Ulatowski, and Chad Gonnerman digs into the history of various philosophers (...) who have argued for the need to go beyond the tradition methods of the ‘armchair’ philosopher and include empirical research into the mix. (shrink)

Hermeneutic studies of science locate a circle at the heart of scientific practice: scientists only gain knowledge of what they, in some sense, already know. This may seem to threaten the rational validity of science, but one can argue that this circle is a virtuous rather than a vicious one. A virtuous circle is one in which research conclusions are already present in the premises, but only in an indeterminate and underdeveloped way. In order to defend the validity of science, (...) the hermeneuticist must describe a method by which a vague and confused initial knowledge of nature gets transformed into a clear and determinate knowledge of nature. I consider three such methods. The first is regressus demonstrativa, favoured by the physicians of Padua during the fifteenth and sixteenth centuries. The second is mathēsis, introduced by Martin Heidegger in his discussion of seventeenth-century science. The third is Denkstil, a key concept in Ludwik Fleck’s history of syphilology. I conclude by listing three desiderata for a hermeneutic science studies: that it be anti-metaphysical, historical, and sociological. --- Reprinted in: Erich Otto Graf, Martin Schmid & Johannes Fehr (eds.), Fleck and the Hermeneutics of Science (Collegium Helveticum Heft 14) (Zürich, 2016), pp. 85-93. (shrink)

This paper explores the central question of why soldiers in democratic societies might decide to fight in wars that they may have reason to believe are objectively or questionably unjust. First, I provide a framework for understanding the dilemma caused by an unjust war and a soldier's competing moral obligations; namely, the obligations to self and state. Next, I address a few traditional key thoughts concerning soldiers and jus ad bellum. This is followed by an exploration of the unique and (...) contradicting moral problems that confront modern soldiers and their officers. I argue that although traditional positions such as invincible ignorance provide a rather dangerous ‘head-in-the-sand’ mentality, soldiers serving a democratic government are nonetheless very limited in their legal and moral ability to interpret what is a justifiable war. However, a very few select senior officers are in positions to make such legal and moral decisions concerning jus ad bellum. (shrink)

In our paper, we argue for three necessary conditions for morally permissible animal research: (1) an assertion (or expectation) of sufficient net benefit, (2) a worthwhile-life condition, and (3) a no-unnecessary-harm/qualified-basic-needs condition. We argue that these conditions are necessary, without taking a position on whether they are jointly sufficient. In their excellent commentary on our paper, Matthias Eggel, Carolyn Neuhaus, and Herwig Grimm (hereafter, the authors) argue for a friendly amendment to one of our three conditions. In particular, they argue (...) for replacing the first condition—expectation of sufficient net benefit (ESNB)—with an expectation of knowledge production (EKP). In this reply, we will explain why we are open to this proposed amendment, but not yet convinced. (shrink)

Consider the proposition that: A: "while it is impermissible, epistemically or morally, to believe the propositions of theism as they lack sufficient evidence, it is permissible, epistemically or morally, to hope that those propositions are true and thereby to act as if they are true." I examine a problem facing anyone who endorses (A), and advocates erecting the superstructure of theistic commitment on a base of theistic hope. Concisely put, those who endorse (A) will very likely violate the evidentialist standards (...) which drove them toward (A) in the first place. This problem is in many respects a simple one, but even so, an intractable problem rendering conformity to (A) problematic. (shrink)

In this paper, we present three necessary conditions for morally responsible animal research that we believe people on both sides of this debate can accept. Specifically, we argue that, even if human beings have higher moral status than nonhuman animals, animal research is morally permissible only if it satisfies (a) an expectation of sufficient net benefit, (b) a worthwhile-life condition, and (c) a no unnecessary-harm/qualified-basic-needs condition. We then claim that, whether or not these necessary conditions are jointly sufficient conditions of (...) justified animal research, they are relatively demanding with the consequence that many animal experiments may fail to satisfy them. (shrink)

Should we fear a future in which the already tricky world of academic publishing is increasingly crowded out by super-intelligent artificial general intelligence (AGI) systems writing papers on phenomenology and ethics? What are the chances that AGI advances to a stage where a human philosophy instructor is similarly removed from the equation? If Jobst Landgrebe and Barry Smith are correct, we have nothing to fear.

This paper examines Gandhian philosophy and practice to reinterpret UNESCO's educational vision towards establishing stable and sustainable knowledge societies. The uniqueness of the Gandhian perspective is its ability to withstand the dominant political, philosophical and religious challenges with its contextually rooted, spiritually oriented, socially responsible and human person centred reinterpretations. UNESCO’s educational vision-Learning: The Treasure Within published in 1996 is a catalyst in establishing stable and sustainable knowledge societies. Consistent changes and challenges in knowledge societies necessitates the reinterpretation of this (...) educational vision. The four pillars of learning in this educational vision are analysed together with four aspects of Gandhian philosophy and practice: ‘learning to know’ and Nai Talim, ‘learning to do’ and ashrams, ‘learning to live together’ and constructive programme and ‘learning to be’ and swaraj. The paper discusses this confluence of the UNESCO’s theoretical approach of four pillars of education with Gandhian pragmatic philosophy and practice to offer a contextually rooted and future-oriented outlook for reinterpreting the educational vision for establishing stable and sustainable knowledge societies. (shrink)

In the future, when we compare the welfare of a being of one substrate (say, a human) with the welfare of another (say, an artificial intelligence system), we will be making an intersubstrate welfare comparison. In this paper, we argue that intersubstrate welfare comparisons are important, difficult, and potentially tractable. The world might soon contain a vast number of sentient or otherwise significant beings of different substrates, and moral agents will need to be able to compare their welfare levels. However, (...) this work will be difficult, because we lack the same kinds of commonalities across substrates that we have within them. Fortunately, we might be able to make at least some intersubstrate welfare comparisons responsibly in spite of these issues. We make the case for cautious optimism and call for more research. (shrink)

In response to Anderson and Arzyutov’s paper, I argue that ambiguities in the Russian social-scientific concept of “etnos” reveal its place in what I call a “field style” for thinking and doing science. Tolerance for ambiguity is, I suggest, a methodological strength of the field sciences. I support these reflections by also addressing the etnos concept’s origins in the complex history of Ukrainian nationalism.

Bruno Latour has been attempting to transform his sociological account of science into an ambitious theory of democracy. In a key early moment in this project, Latour alleges that Plato’s Gorgias introduces an impossibly ratio-nalistic and deeply anti-democratic philosophy which continues to this day to distort our understandings of science and democracy. Latour reckons that if he can successfully refute the Gorgias , then he will have opened up a space in which to authorize his own theory of democracy. I (...) argue that Latour’s refutation of the Gorgias is a failure. Hence, his political theory is, by his own standards, horribly underdetermined. I present another reading of the Gorgias , and consider the dialogue’s possible relevance for current theories of deliberative democracy. Key Words: Latour • Gorgias • Socrates • rhetoric • elenchus • deliberative democracy. (shrink)

The ongoing explosion of interest in artificial intelligence is fueled in part by recently developed techniques in machine learning. Those techniques allow automated systems to process huge amounts of data, utilizing mathematical methods that depart from traditional statistical approaches, and resulting in impressive advancements in our ability to make predictions and uncover correlations across a host of interesting domains. But as is now widely discussed, the way that those systems arrive at their outputs is often opaque, even to the experts (...) who design and deploy them. Is it morally problematic to make use of opaque automated methods when making high-stakes decisions, like whether to issue a loan to an applicant, or whether to approve a parole request? Many scholars answer in the affirmative. However, there is no widely accepted explanation for why transparent systems are morally preferable to opaque systems. We argue that the use of automated decision-making systems sometimes violates duties of consideration that are owed by decision-makers to decision-subjects, duties that are both epistemic and practical in character. Violations of that kind generate a weighty consideration against the use of opaque decision systems. In the course of defending our approach, we show that it is able to address three major challenges sometimes leveled against attempts to defend the moral import of transparency in automated decision-making. (shrink)

This paper examines one of the central objections levied against neo-Aristotelian virtue ethics: the self-absorption objection. Proponents of this objection state that the main problem with neo-Aristotelian accounts of moral motivation is that they prescribe that our ultimate reason for acting virtuously is that doing so is for the sake of and/or is constitutive of our own eudaimonia. In this paper, I provide an overview of the various attempts made by neo-Aristotelian virtue ethicists to address the self-absorption objection and argue (...) that they all fall short for one reason or another. I contend that the way forward for neo-Aristotelian virtue ethicists is to reject the view that the virtuous agent ought to organize her life in a way that is ultimately good for her, and instead adopt a more expansive conception of her ultimate end, one in which no special preference is given to her own good. (shrink)

As the lyrics to the traditional nineteenth century gospel hymn state, one of the goals of many magical and religious practices is to experience ‘a closer walk with Thee,’ coming into the presence of the holy in both figurative and arguably literal terms. One of the many ways to improve this likelihood of achieving the deep and immersive presence of the holy—described by the scholar of comparative religion Rudolf Otto as the “gentle tide, [the] pervading [of] the mind with a (...) tranquil mood” numinous experience—is through the careful use of various sonic elements. To this point, an exploration of physical worship spaces themselves, a review of the means of creating sounds within worship, and a study of the related uses of sonic technology during worship rituals can help to elucidate just how these sonic elements compare in their utilization between ancient magic and more contemporary magical and religious applications. It is my contention that the overall goal of creating an immersive environment for worship and ritual practice has remained a constant from Ancient Greek and Roman times through to the present, while the technology available to achieve this goal (both in the creation of an immersive physical space and in the use of engaging and relatable musical instruments and instrumental styles) has continually progressed. Put another way, the methods in which we might best utilize various sonic elements to achieve the most numinous experience—the ‘how’— have certainly changed over time, but the underlying ‘why’ and the core goal of using sound to increase this sense of a presence with the holy has remained largely unchanged. (shrink)

Originally published in PhilosophyNews, July 19, 2022. -/- This new series, What’s Happening in Philosophy (WHiP)-The Philosophers aims to provide a monthly snapshot of various trends and discussions happening across the discipline. -/- In this inaugural post, we begin with a harrowing tale from David Edmonds involving the murder of the German philosopher Moritz Schlick. Schlick was a Vienna Circle guiding spirit and logical positivist thinker. Next up is Steven Nadler’s take on several biographies of the ‘father of modern philosophy’ (...) in his new paper, The Many Lives of René Descartes. Lastly, questions around AI in academia come up in an article from Scientific American. (shrink)

Presented at Philosophy Across Disciplines Conference 2021, Newcastle University. -/- As noted by philosopher Robert Pasnau, “our standard view of sound is incoherent” at best. A quick perusal of how we discuss and represent sound in our day-to-day language readily highlights a number of inconsistencies. Sound might be described roughly as emanating from the location of its material source (the ‘crack of the snare drum over there’ distal theory), as a disruption somewhere in the space in-between the sounding object and (...) the listener (the ‘longitudinal compression waves in the air’ medial theory), located with the hearer (the ‘inner sensations’ proximal theory), or perhaps as devoid of spatial characteristics at all (aspatial theory). Beyond these topographic ruminations on the location of sounds, even deeper disagreements arise around just what sorts of things sounds are. A broad array of theories treat sounds as events, as object-like particulars that travel through space, as properties of their sounding objects, etc.—with many subtle ontological variations springing up along the way. The philosophical plot further thickens as we expand from defining the ontology and spatial position of simple primary sounds through to the phenomenon of echoes, with certain theories arguably faring better than others. We’ll focus here on Casey O’Callaghan’s formulation of sounds as disturbance events which bind primary sounds and their echoes together as one. In short, the claim that echoes are identical to their associated primary sound and are not distinct sounds in their own right. Described as the ‘Primary Sound Account of Echoes’ (‘PSAE’) in Gregory Fowler’s “Against the Primary Sound Account of Echoes,” the intricacies of this particular aspect of O’Callaghan’s theory of a primary sound’s connection to its echo bears greatly upon the workability of distal theories of sound in general. What I seek to achieve in this presentation is to illustrate how O’Callaghan’s PSAE fails when subjected to increased scrutiny across a broader range of echo scenarios, which in turn presents a significant issue for proponents of distal theories of sound. (shrink)

We have been left with a big challenge, to articulate consciousness and also to prove it in an artificial agent against a biological standard. After introducing Boltuc’s h-consciousness in the last paper, we briefly reviewed some salient neurology in order to sketch less of a standard than a series of targets for artificial consciousness, “most-consciousness” and “myth-consciousness.” With these targets on the horizon, we began reviewing the research program pursued by Jun Tani and colleagues in the isolation of the formal (...) dynamics essential to either. In this paper, we describe in detail Tani’s research program, in order to make the clearest case for artificial consciousness in these systems. In the next paper, the third in the series, we will return to Boltuc’s naturalistic non-reductionism in light of the neurorobotics models introduced (alongside some others), and evaluate them more completely. (shrink)

More and more researchers argue that online technologies manipulate human users and, therefore, undermine their autonomy. We call this the MAL view on online technology because it argues from Manipulation to Autonomy-Loss. MAL enjoys public visibility and will shape the academic discussion to come. This view of online technology, however, fails conceptually. MAL presupposes that manipulation equals autonomy loss, and that autonomy is the absence of manipulation. That is mistaken. In short, an individual can be manipulated while being fully personally (...) autonomous. Internet policy researchers should be aware of this point to avoid looking in the wrong place in future research on manipulative and harmful online technology. (shrink)